Schlangeneier und ihre Inkubation
Form und Oberflächenstruktur der Schlangeneier sind recht unterschiedlich, alle aber besitzen sie mehr oder weniger weiche Schalen. Die Sandviper (Cerastes cerastes) sei als Beispiel für eine Art mit »Hühnerei« förmigen Eiern, die glatt und nur leicht porös sind, aber dunkel schattierte Flecken aufweisen, genannt. Meist sind die Schlangeneier dem schlauchförmigen Eibehälter angepasst, walzenförmig, mit an beiden Enden gleichförmiger Rundung, oder sie weisen einen elliptischen Längsschnitt auf. Ihre Oberflächenstruktur ist verschieden: glänzend glatt wie Elfenbein, mit feinsten Poren (Beispiel: Raue Grasnatter, Opheodrys aestivus), matt glatt und dabei reinweiss (viele Kletternattern, wie Elaphe obsoleta), fein genarbt und unregelmässig gemustert (Leopardnatter, Elaphe situla), mit punktförmigen Erhebungen (Äskulapnatter, Elaphe longissima), mit ringförmigen Grübchen (Würfelnatter, Natrix tessellata) oder mit feinster flaumartiger Behaarung bei stark punktierter Gürtellinie um die Eimitte (Sonorazornnatter, Coluber bilineatus). Die Aufzählung unterschiedlicher Beispiele liesse sich weiter fortsetzen, nur: Diese Strukturen müssen nicht artspezifisch sein. Das im Beispiel genannte Würfelnatterweibchen hatte ein Jahr zuvor völlig glattschalige Eier gelegt, aus denen ebenfalls gesunde Jungschlangen schlüpften. Auch Färbungen der Eischale können bereits unmittelbar nach dem Ablegen variieren, sie treten gegen Ende der Inkubation häufiger auf.
Deutliche Form- und Strukturänderungen zeigen unbefruchtete Eier. Sie sind in der Regel wesentlich kleiner als die übrigen Eier des Geleges, walzenförmig oder spitz zulaufend, auch kugelförmig, haben meist eine glatte Oberfläche, ihre Schale verfestigt sich nach der Ablage nicht oder nur wenig, sie sind oft gelblich bis bernsteinfarben. Die äussere Eihülle ist mitunter durchscheinend.
Ob der Schlangenzüchter ein Risiko eingehen möchte und nach der Ablage alle Eier messen und wiegen will, wird von der Seltenheit der Nachzucht abhängen. Eigelege, die nicht unmittelbar nach der Ablage aufgefunden werden, sind häufig verklebt, und die Eier lassen sich ohne Beschädigung der Eischalen nicht mehr voneinander trennen. Das Hantieren mit einzelnen Eiern zum Messen und Wiegen ist kurz nach der Ablage risikoärmer als während späterer Stadien der Inkubation. Ein mit weichem Bleistift auf die Oberseite jedes Eies gesetztes Zeichen kann als Anhaltspunkt dienen, dass die Lage der Eier - und damit des Keimlings zum Dottersack - nicht verändert wird. Für Grössenangaben genügen 2 Masse, die am genauesten mit einer Schiebelehre abgenommen werden: die grösste Länge und die grösste Breite (Durchmesser). Zum Wiegen kann auch das gesamte Gelege gleichzeitig auf die Waage (Briefwaage, Laborwaage) gebracht und der Mittelwert errechnet werden.
Längenmasse der frisch abgelegten Eier variieren innerartlich weit mehr als die Breitenangaben, lassen doch die Geschlechtswege des Schlangenweibchens keine grossen Schwankungen im Eidurchmesser zu. Es wurden nur befruchtete Eier gemessen und gewogen. Die Eigrösse und die Eimasse korrelieren positiv mit der Körpergrösse des Muttertieres und negativ mit der Gelegegrösse.
Maße und Masse des einzelnen Eies unterliegen Veränderungen. Sollte ein Gelege an einem zu trockenen Ort abgelegt werden, tritt bald Wasserentzug ein; die Eier fallen ein, brauchen deshalb aber nicht gleich verloren gegeben zu werden. Ist die Austrocknung noch nicht zu weit fortgeschritten, kann der Embryo überleben. Nach dem Umsetzen in feuchtes Substrat nehmen die Eier Wasser auf und werden wieder prall. Diese Wasseraufnahme (Imbibition) schreitet bei der Inkubation fort und führt gemeinsam mit dem wachsenden Keimling zunächst zu Grössen- und Massenzunahmen der Eier. Deshalb sagen nur Messwerte frisch gelegter Eier etwas über die Leistungen des Muttertieres aus.
Die Eimassen verschiedener Gelege weichen verständlicherweise mehr voneinander ab als die Längen- und Breitenangaben, wie die Angaben für Eier des Tigerpythons (Python molurus) zeigen: Masse 140 ... 305 g, Länge 82 ... 106 mm, Breite 50 ... 66 mm. Die Vergrösserung der Eier während der Inkubation ist teilweise erheblich. So stiegen die mittlere Masse von 10 Eiern einer Königskobra (Ophiophagus hannah) während der über zehnwöchigen Inkubation um 66 %, die Breite um 26 % und die Länge um 8 %. Entwicklungsverzögerungen während der Inkubation durch Perioden niedrigerer Temperatur oder Schwankungen der Umgebungsfeuchtigkeit lassen die Grösse der Eier nicht kontinuierlich bis zur Schlupfreife zunehmen. Vor allem kurz vor dem Schlupf fallen die Werte durch Wasserabgabe wieder; die Eier vieler Arten zeigen eine Längsfaltenbildung. Sie kann besorgniserregende Ausmasse annehmen, so dass mitunter kaum noch mit dem erfolgreichen Abschluss der Inkubation gerechnet wird. Eier des Tigerpythons (Python molurus) können vor dem Schlupf bis zu 20 % weniger wiegen als unmittelbar nach ihrer Ablage. Eier der Afrikanischen Eierschlange (Dasypeltis scabra) nahmen nach 60 Tagen Inkubation zwar 5,1 % an Länge zu, wogen schliesslich vor dem Schlupf aber 8,1 weniger als zu Beginn der Inkubation.Nicht untersucht wurde bisher, ob Unterschiede zwischen den Eigrössen in Freiland- und in Terrariengelegen bestehen. Es wäre zu vermuten, dass eine reichlichere Ernährung im Terrarium zu grösseren und schwereren Eiern - vielleicht sogar zu höheren Eizahlen - führen könnte. Für Xenochropis vittata, eine Wassernatter Südostasiens, liegen dazu Literaturangaben vor (Freiland: Eilänge 19 ... 28 mm, mittlere Masse 1,57 g; Terrarium: 20 ... 33 mm bzw. 1,77 g). So wie die Grösse der Eier in Abhängigkeit zur Grösse des Muttertieres und der Eizahl im Gelege steht, lassen sich auch bei den lebendgebärenden Schlangen ähnliche Beziehungen vermuten. Amerikanische Herpetologen berechneten für die Strumpfbandnatternart Thamnophis butleri Beziehungen der Länge, der Körpermasse oder des Verhältnisses Masse: Körperlänge zu den gleichen Werten des Muttertieres; Ergebnis: Korrelation positiv. Negative Beziehungen bestanden dagegen zur Wurfgrösse. Als Mass für die Fortpflanzungsleistung der Mutterschlange wurde die so genannte relative Wurfmasse aus dem Verhältnis der gesamten Masse des Wurfes zur Masse der Mutter berechnet. Diese Relativzahl veränderte sich nicht mit zunehmender Grösse des Muttertieres.
Doch nun zur Inkubation der Schlangeneier. Wenn auch der Begriff Inkubationszeit in der herpetologischen Literatur nicht immer einheitlich angewendet wird, hat es sich doch in der Terraristik als praktisch erwiesen, unter Inkubation lediglich die Zeitigung der Eier oviparer Arten von ihrer Ablage bis zum Schlupf der Jungtiere zu verstehen. Der erste Abschnitt der Entwicklung, die »Inkubation« der Keime im Eihälter des Muttertieres (= Trächtigkeit), wird nicht nur von artspezifischen, sondern auch von Umweltfaktoren beeinflusst. Wiederholt in der Literatur beschrieben ist die Strumpfbandnatter (Thamnophis sirtalis), deren Trächtigkeitsdauer im Freiland in einem extrem warmen Sommer 87 Tage, während längerer Kälteperioden jedoch bis zu 116 Tagen betrug. Man hat sogar eine Temperaturabhängigkeit der Trächtigkeitsdauer errechnet, nach der eine Erhöhung der mittleren Temperatur um 1 K eine Verkürzung der Trächtigkeitsdauer um 4,5 Tage zur Folge hatte.
Ein sehr wichtiger Faktor bei der Eizeitigung.
Die Temperaturen sind in den meisten Fällen zwischen 28 bis 32 Grad zu regulieren.
Eine nahezu gleichmässige Temperierung wie beim Gelege eines echt brütenden Pythons oder unter Bedingungen des tropischen Regenwaldes kommt ansonsten in der Natur kaum vor. Nächtliche Abkühlungen beeinflussen die Dauer der Inkubation, nicht aber das Schlupfergebnis. Konstante Inkubationstemperaturen unter terraristischen Bedingungen sind zwar technisch einfacher zu verwirklichen, aber nicht erforderlich. Wird die Keimentwicklung nicht durch gleichmässig hohe Temperaturen von 30°C und mehr zu sehr beschleunigt, ist sogar mit einem besseren Schlupf kräftiger und gesunder Jungschlangen zu rechnen. Nächtliche Abkühlungen um 5 ... 10 K, sogar über mehrere Tage,
beeinträchtigen die Qualität der Jungtiere nicht negativ. Zu starke Abkühlungen, vor allem wenn sie plötzlich auftreten, können jedoch zu Missbildungen, Schlupfschwierigkeiten oder zum Absterben der Keime führen.Unter Laborbedingungen wurden Eier der Kettennatter (Lampropeltis getulus) unterschiedlichen Inkubationstemperaturen ausgesetzt: A: 30,1°C (29,2 bis 31,2°C), B: 32,8°C (32,0 bis 33,8°C) und C: 34,8°C (34,2 bis 35,2°C). Die Jungschlangen der Versuchsgruppe A waren im Mittel 281,3 mm (280 bis 282 mm) lang und 10,6 g (10,3 bis 11,1 g) schwer. In der Gruppe B (263,0 mm, 9,6 g) zeigte mehr als die Hälfte der Jungtiere Schwanzanomalien, und in der Gruppe C waren spätestens nach 21 Tagen Inkubation alle Feten abgestorben.
Eine temperaturabhängige, willkürlich beeinflussbare Geschlechtsbestimmung, wie sie von anderen Reptilien bekannt ist, wurde bisher bei Schlangen nicht beobachtet. Das Geschlecht aller Schlangenarten wird wohl durch spezielle Geschlechtschromosomen bestimmt und ist damit temperaturunabhängig.
Neben der Temperatur spielt die Feuchtigkeit eine wesentliche Rolle bei der Bebrütung. Im Freiland wird der Wasserhaushalt der Eier vorwiegend vom Feuchtigkeitshaltevermögen des Substrates, das die Eier umgibt, bestimmt. Die Luftfeuchtigkeit ist unter den meisten Klimaten sehr schwankend. Das natürliche Brutsubstrat kann unterschiedlicher Herkunft und Beschaffenheit sein. Es muss aber unter den jeweiligen örtlichen Gegebenheiten die Anforderung an das günstige Wasserhaltevermögen erfüllen und eine ausreichende Luftdurchlässigkeit aufweisen: Sand bei der Sandviper (Cerastes cerastes), humusreiche Erde, Moos, verrottendes Holz wohl bei den meisten Arten, Sägemehl bei der Ringelnatter (Natrix natrix) und Laub bei der Königskobra (Ophiophagus hannah).
Jeder erfolgreiche Schlangenzüchter glaubt, seine Methode und der von ihm verwendete Brutbehälter (Inkubator) seien optimal. Wichtig sind grundsätzlich aber nur der richtige Temperaturbereich, günstige Feuchtigkeit und ausreichende Belüftung des Geleges.
Eine gute Entwicklung des Fetus wird bei Tagestemperaturen von 27 bis 30'C und Nachttemperaturen von 20 bis 24°C erreicht. Das schliesst natürlich nicht aus, dass konstante Temperaturen oder etwas höhere oder tiefere Temperaturen auch zum Erfolg führen würden. Eine Erwärmung auf über 32°C sollte vermieden werden, auf keinen Fall jedoch auf Dauer erfolgen. Die Entwicklung der Feten ist dann sehr beschleunigt, die Jungschlangen könnten für den Schlupf oder eine spätere Entwicklung zu schwach sein. Kurzzeitig niedrigere Temperaturen als 15'C werden unter Umständen toleriert, es besteht jedoch gleichfalls die Gefahr von Entwicklungsstörungen.
Die zur Wasserversorgung der Eier notwendige Feuchtigkeit ist durch das Substrat, in oder auf dem die Eier liegen, und die Luftfeuchtigkeit im Inkubator zu gewährleisten. Dazu sind ein ausreichendes Feuchtigkeitshaltevermögen, Keimarmut und eine geringe Eignung des Substrates als Brutstätte für Mikroorganismen und Pilze erforderlich. Wenn diese Forderungen erfüllt sind, ist die Art des Substrates sekundär. Erfolgreich verwendet wurden deshalb Sand, Erde, Torfmull - auch gemischt mit Sägespänen -, Moos, Lavaerde, Blähton, Kunststoffgranulate und vor allem Schaumstoff in Platten oder Schnitzeln. Sehr einfach ist eine optimale Feuchtigkeit bei Schaumstoff, zerschnitten in kleine Flocken von etwa 1 cm Kantenlänge, zu erzielen und zu kontrollieren. Die Schaumstoffflocken werden vor Verwendung gut gewaschen und leicht ausgedrückt. Von der Verwendung eines Desinfektionsmittels nehmen wir Abstand. Die relative Luftfeuchtigkeit im Inkubator sollte nahe 100 % liegen, was gewährleistet ist, wenn der Inkubator innen beschlägt. Das gelegentliche Auftropfen von etwas Kondenswasser auf die Eier schadet nicht. Es kann aber durch eine schräg gestellte Tropfscheibe über den Eiern völlig vermieden werden.
Die Abbildungen zeigen einige Inkubatortypen. Der Autor hat langjährige Nachzuchterfolge mit dem Inkubatortyp E mit Temperierung in einem unbesetzten Terrarium erzielt. Dieser Inkubator wurde aus einer durchsichtigen, dreiteiligen Kühlschrankbox gebaut, deren Unterteil mit Wasser gefüllt wurde. Der Boden des Mittelteils wurde durchbohrt und mit Schaumstoffflocken bedeckt und das Oberteil lediglich mit einer Bohrung für ein Kontrollthermometer versehen. Die Wasserfüllung reichte für die gesamte Inkubationsdauer. Zur Belüftung des Geleges genügte das Öffnen des Deckels bei den alle 3 bis 5 Tage vorgenommenen Kontrollen des Geleges. Der Inkubator wurde leicht abgedunkelt aufgestellt.
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Für jedes Gelege ist ein eigener Inkubator zu verwenden. Die Jungschlangen verschiedener Gelege schlüpfen nicht zum selben Zeitpunkt - bereits geschlüpfte Jungtiere durchwühlen das Substrat und bringen die Eier durcheinander. Geschlüpfte sind so schnell wie möglich aus dem Inkubator herauszunehmen. Wird ein Ei umgedreht, versucht das schlupfbereite Jungtier, die Eischale nach wie vor oben aufzuschneiden. Nun liegt aber der Dottersack oben und verhindert das Durchstossen - Ergebnis: Die Jungschlange kann nicht schlüpfen und verendet im Ei.
Schlüpfen Jungschlangen verschiedener Gelege derselben Art in einem Inkubator gleichzeitig, ist die Abstammung der Jungschlangen nicht klar - das sollten wir aus züchterischen Gründen vermeiden. Jungtiere verschiedener Unterarten lassen sich zudem nicht oder nur schwer unterscheiden.
Frisch abgelegte Eier sind klebrig, glänzend und werden erst nach einiger Zeit fester. Ihr Umsetzen aus dem Ablagebehälter in den Inkubator eilt nicht, nur dürfen sie nicht eintrocknen. Leicht eingefallene Eier werden im Inkubator wieder prall. Vielfach sind mehrere Eier miteinander verklebt. Wir lassen sie zusammen, um die Schale nicht zu verletzen. Selbst ein unbefruchtetes oder später abgestorbenes und schimmelndes Ei beeinflusst in der Regel gesunde Eier des verklebten Eihaufens nicht. Die Schimmelbildung kann jedoch durch Bepudern der Eier mit Holzkohlenstaub und das Entfernen des oberflächigen Schimmelbelages mit einem weichen Pinsel vermindert werden.
Blumenerde mit Sandgemisch, Spaghnum und Vermiculite sind die gebräuchlichsten Substrate für die Eizeitigung.
Unbefruchtete Eier sind entweder schon bei der Ablage zu erkennen, oder sie werden nach einiger Zeit der Bebrütung unansehnlich, schimmelig und sind beim Anfassen hart und nicht so elastisch wie sich normal entwickelnde Eier. Solche Eier werden natürlich beseitigt. Beim Aufschneiden wird man feststellen, dass auch in unterschiedlichen Entwicklungsstufen befindliche abgestorbene Feten in diesen verdorbenen Eiern enthalten sein können. Als Anschauungsmaterial oder für wissenschaftliche Zwecke sollten solche Feten in etwa 70%igem Alkohol konserviert werden. Angaben zur Inkubationszeit von Schlangeneiern liegen in grosser Anzahl vor. Es sind einfach zu ermittelnde Werte, die in jedem Fall aber durch Mittel- und Schwankungswerte der Inkubationstemperatur, möglichst auch mit Werten der mittleren relativen Luftfeuchtigkeit ergänzt werden sollten. Diese Werte geben für weitere Vermehrungsversuche der betreffenden Art praktische Anhaltspunkte, damit beispielsweise ein zu frühes Verwerfen oder Öffnen der Eier vermieden werden.
Mit Freilandbeobachtungen zur Inkubationsdauer kann der Terrarianer nur insofern etwas anfangen, als sie Hinweise für maximale Inkubationszeiten geben. Weniger günstige Inkubationsverhältnisse im Freiland bedingen meist erheblich längere Zeiträume, wie das als Beispiel die wiederholt in Menschenhand vermehrte südafrikanische Boomslang (Dispholidus typus) beweist: Etwa 210 Tage dauerte die Inkubation der Eier dieser Schlange in freier Wildbahn; unter konstanten Terrarienbedingungen bei 28'C und nahezu 100% relativer Luftfeuchtigkeit verkürzte sie sich auf 84 bis 94 Tage. Unter den eierlegenden Riesenschlangen wiesen bei natürlicher Inkubation, das heisst ohne spezielle Bebrütung, die Morelia- und Liasis-Arten relativ kurze Inkubationszeiten auf. Bei Pythonarten scheint ein Zusammenhang zwischen Körperlänge des Muttertieres und Inkubationsdauer zu bestehen. Die brutpflegenden Arten brauchen bei natürlicher Brut offenbar etwas kürzere Zeit bis zum Schlupf ihrer Jungen als bei künstlicher Inkubation. (Beispiel: Netzpython, Python reticuatus, 55 bis 94 Tage bzw. 92 bis 105 Tage)
Angaben zur Inkubationsdauer sollten immer den Schlupf des ersten und des letzten Jungtieres eines Geleges erkennen lassen; oft wird nur ein Mittelwert oder der Tag des Schlupfbeginns angegeben.
Die Differenziertheit der grossen Familie der Nattern (Colubridae) läßt auf recht unterschiedliche Inkubationszeiten schliessen. Innerhalb einer Gattung, selbst bei Arten, die aus ähnlichen Klimaten stammen, treten Unterschiede auf: Kletternattern (Elaphe) der gemässigten Zonen 36 bis 109 Tage (sogar innerhalb der Pilotnattern, Elaphe obsoleta, 53 bis 109 Tage) oder Gattung Lampropeltis 23 bis 118 Tage. Auf Unterschiede durch uneinheitliche Temperaturen oder das Zurückhalten (Retention) der Eier wurde schon hingewiesen (Rauhe Grasnatter, Opheodrys aestivus, 4 bis 34 Tage statt 21 bis 26 Tage im Inkubator; Steppennatter, Elaphe dione, 13 Tage statt 60 bis 70 Tage).
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Stand: 19.04.2009